現代人類的演化歷程

專題報導 06/01/2012


你我也許身上都有一些古代尼安德塔人種的基因。本文探討為何我們所共同擁有的 DNA,比我們不一樣的 DNA 更形重要。

從許多方面來看,有什麼樣的特徵才算是智人(Homo sapiens),還蠻明顯的。人類跟我們的演化先祖相較之下,骨架構造比較輕,頭骨則有幾個比較新奇的特徵。然而想要分辨現代人類與我們祖先的特徵有何異同之處,可能會伴隨著一些麻煩。

幾十年前我跟一名同事想要用化石裡保留下來的骨骼形態,去定義(我比較喜歡用「診斷」這個詞)

什麼是現代人類,結果碰上了困難。 我們的出發點立意良善:我們根據顱部測量結果,試著設立一套嚴格的判準,用來檢驗在衣索比亞奧莫基比許(Omo Kibish)出土,頗有爭議的化石,其骨骼變異程度是否在今日人類的變異範圍之內,也就是在解剖學上屬於現代人類的意思。

我們的檢驗結果顯示,有一個頭骨是現代人類,其他的則不是(用古生物學用語來說的話,叫做古代人類)。當時我沒有料想到的是,有些不覺得我們的檢驗工作有啥了不起的研究者,後來反過來用我們的方法,去檢驗所有現代人類的骨骼變異範圍,然後聲稱我們的診斷結果誤把某些屬於當代人類的頭骨,當成不是現代人類的頭骨。他們說這意味著現在有些人比別人更「現代」,雖然我反駁說這是誤用了我們的檢驗方法,但我必須承認這套檢驗現代人類骨骼變異的規範研究法,有它可能會出錯的危險性存在。

時至今日的科學家,也面臨類似的情況。二〇一〇年時有 DNA 證據顯示,現代人類在大約六萬年前離開非洲後,曾經有一小段時間與古代人類繁衍後代,因此現在有些人會比別人擁有更多的古代基因。這些基因可能會在表型中表現出來,因此我們得要重新思考智人的區域性變異,是在什麼時候如何發展出來的。那些有不同目的的人也能夠用這些新資料,以理應有所不同的現代化程度,給當今人類各族群排出順序。我已經看到有些部落格在臆測,是否有些族群比其他族群「更不現代」,我擔心像這樣的討論,會危害到古遺傳學研究所能達成的可觀進展。

因此為了要指出這些問題,將相關辯論導向一個正確的方向,我想要申明「現代人類」這個詞依照定義,一視同仁泛指所有生活在今日的人類。我們有些人或許擁有比別人更多的古代人類 DNA ,然而我們絕大多數的基因、形態與行為,還是起源自我們共同的非洲先祖。使我們視為一體的東西,應當擺在讓我們有別於彼此的東西前面。

遠離非洲

這二十五年來,關於我們人類是否是從散居在舊大陸各處的祖先個別演化而來(多區域演化論),還是像我所說的是最近才從單一地區演化而成(近代非洲演化論),各界爭議頗大。我認為現代人類的生理特徵,可以經由不同機制與不同的時間尺度分成兩組。第一組包含所有現存人類所共有的特徵,像是高額圓顱、眉峰較小、下顎多骨等等,很清楚地使我們的頭顱看起來像智人,而不是古代人類。這些特徵是在大約十萬年前,在非洲演化出來的,然後隨著大約六萬年前開始的大遷徙而流傳各地。

第二組屬於現代人類的特徵,則包括使人類各族群有所區分的區域或「種族」特徵,像是臉型、眼皮形狀、頭髮種類、膚色與體格等等。我認為這些區域特徵是在人們擁有在非洲演化出來的現代人類樣板之後,小群小群地散居到世界各地後,另外附加上去的,其過程涉及天擇(達爾文在一八五九年出版的《物種源始》一書中,很愛用的演化機制),不同的性偏好或文化偏好(達爾文在一八七一年出版的《人類起源》一書中,相當強調的概念),一小群先行者到偏遠之地落地生根的開山祖師效應,以及剛分開來的族群由於隨機過程,從此分道揚鑣的漂移效應。

這些使人群離散的事件,使得早期的現代人類往居住在非洲以外的其他類人族群地區移動,其中包括居住在歐亞大陸西部的尼安德塔人,以及古代直立人(Homo erectus)的印尼佛羅勒斯人(Homo floresiensis)。從尼安德塔人化石成功取得的首批 DNA ,似乎支持尼安德塔人的血脈與物種,與所有近代人類皆不相同的看法。然而隨著從尼安德塔人化石重建出來的完整基因組愈來愈多,加上最近才分別出來,到目前為止只在西伯利亞南部的一處洞穴出土的丹尼索瓦人(Denisovans),顯示這些類人都是從更早的海德堡人(Homo heidelbergensis)演化下來的,而海德堡人也是智人的祖先(詳見〈演化的迂迴之路〉)。

比較基因組研究則揭露了近代人類、尼安德塔人與丹尼索瓦人,每一種人都有其獨特的 DNA 元素,其中有些可表現在表型中,也可能與大腦、皮膚、骨骼甚至精液的生理構造有關。不過令許多研究者最感到驚訝的是,對居住在非洲以外的現代人類進行全基因組掃描,所獲得的證據顯示他們的 DNA 有百分之二點五來自尼安德塔人,而現今居住在澳洲與新幾內亞的澳大拉西亞人(Australasians),甚至還有百分之五的丹尼索瓦人 DNA (詳見〈東拼西湊的星球〉)。

雜交是最有可能的解釋,比方說現代人類在大約六萬年前,從非洲移往歐亞大陸時,碰到了尼安德塔人,而澳大拉西亞人的祖先則碰到了一些丹尼索瓦人。科學家持續詳加研究這些古代基因組,發現不住在非洲的人們,他們現在的基因體內存有的古代 DNA,其種類與數量有清楚的變異。一言以蔽之,居住在非洲以外的人們由於那些雜交現象,身上帶有的古代殘存 DNA,無論就數目還是種類皆有不同。有些非洲族群可能也因為雜交的關係,身上帶有來自古代族群的基因,這可以從最近的 DNA 證據,以及在中非、西非出土,年代可溯及到一萬五千年前的化石,具有較長、較低的腦殼這類古代特徵,而得到證實。

古生物學家視為個別物種的人類族群,彼此產生雜交現象,這會產生兩個很重要的問題。首先,就像我們大多數人在學校都學過的,物種之間無法雜交,那麼我們是否應該變更這種使用於物種的定義?還是我們應該把完全從化石形態學得出的分類區別一筆勾消,然後把海德堡人、尼安德塔人跟丹尼索瓦人,全都納入智人的範疇?再者,既然今日的人類基因組似乎都多多少少有一些古代基因,雜交的證據會對現代人類的概念產生什麼影響?

塵埃落定
依我之見,智人與古代人類雜交的證據,還不足以使這些現代人類的近親,融合成一個擴展後的單一智人概念。這樣做的話,我們就會製造出一個形態變異比現今人類或其他既有的靈長類物種,還要多出好幾倍的新物種。這些人類血統彼此的差異性,已經足以建構出涇渭分明的遺傳型與表型(雖然我們迄今對於丹尼索瓦人的表型知之甚少),光憑尼安德塔人的內耳骨,就足以區別他跟現代人類不同。再者,許多關係密切的靈長類物種,包括我們的近親大猩猩跟猴子在內,彼此雜交的情況很有限。所以就實用的理由來看,我會保留這些物種類別,同時了解這並不意味著他們之間完全沒有繁殖的可能性。

「我們許多人身上帶有的古代 DNA ,跟任何可見的特徵是否有關,這點還不是很清楚。」

我們許多人身上帶有的古代 DNA,跟任何可見的特徵是否有關,這點還不是很清楚。有些我提出來的區域性生理差異,是否大多是在過去這六萬年內,由散居各地的現代人類演化而成,而不是尼安德塔人或丹尼索瓦人的基因所致?歐洲人似乎並沒有從他們的尼安德塔人祖先那裡,遺傳到較淺的膚色,或是對寒冷天氣比較能夠適應,但是他們的大鼻子或免疫系統又怎麼說呢?有些澳大拉西亞人牙齒長得很特別,對瘧疾也有抵抗力,這些是遺傳自丹尼索瓦人的徵兆嗎?

尼安德塔人與近代人類的 DNA 編碼方式,有些已知相異之處與大腦發展與功能有關,這點就更有爭議性了。雖然有考古記錄顯示,許多現代人類的創新行為,像是使用複雜工具、符號系統、開拓海洋等等,都是以非洲為發源中心,然而有些人還是認為現代人類是在離開非洲之後,為了因應歐亞大陸的環境挑戰,才發展出他們的認知技能。如今研究者或許能反過來,開始檢驗尼安德塔人、丹尼索瓦人或非洲古代基因,在認知與智能上可能有什麼表型表徵了。

古生物學家使用「古代」跟「原始」這類詞彙時,大家或許認為很客觀,但一般人講起來可能就帶有輕蔑之意。倘若研究者想要繼續進行現代人類變異起源的研究工作,他們對於研究目的以及所用辭彙,可得要深思熟慮才行。

有件事要再重申一遍:所有現今存活的人類,都是智人這個現存物種的成員,就定義上來說全都是現代人類,一概平等。我們大多數的基因(超過百分之九十)是從非洲共同的先祖遺傳得來的,這得要擺在那一小部份不一樣的 DNA 前面來說,而不用管這些不一樣的 DNA 是在什麼時候,用什麼方式得來的。檢視藏在我們演化過程後面的所有因素,包括與古代人類雜交對於現代人類生理可能有什麼影響,這些工作非常重要;但是倘若我們讓這一小撮不一樣的 DNA,主導我們對今日區域性變異的看法的話,那麼這五十年來就等於是什麼也沒學到。
(作者史汀格(Chris Stringer)服務於英國倫敦自然歷史博物館地球科學部,負責領導人類起源的相關研究計畫。)
【知識通訊評論月刊一一六期】2012.06.01

« 量子性的真實與虛渺∣回首頁∣捨本逐末,學術加分 »